8 de junio de 2012

ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA OCULAR


Las personas que quieren comprender mejor a sus compañeros caninos deben reconocer que los perros ven el mundo desde una perspectiva visual distinta. Las diferencias comienzan en la estructura del ojo. "Tenemos una buena idea de cómo ven los canes, porque conocemos la estructura de la retina del ojo del perro", dice el Dr. Ralph Hamor, un veterinario y especialista en oftalmología del Hospital Escuela del Colegio de Veterinaria de la Universidad de Illinois La retina, que cubre la parte posterior interna del globo ocular, contiene conos y bastones, dos tipos de células sensibles a la luz. Los conos dan percepción del color y visión detallada, mientras que los bastones detectan el movimiento y son sensibles a la baja luz. Los perros, que tienen retinas pobladas mayormente por conos, ven mejor en la oscuridad que los humanas, y su visión está orientada al movimiento. Sin embargo, dado que solo poseen la décima parte de la concentración de conos que los humanos, los perros no perciben los colores al igual que nosotros.La luz del flash se refleja en el tapetum lucidum del perro, en la parte frontal del ojo, dando un brillo blanco-amarillento.

Estructura del globo ocular

Capas del globo ocular
     
La pared del ojo está formada por tres túnicas que rodean e incluyen a los componentes ópticos. Las tres túnicas son: la fibrosa, la vascular y la nerviosa.

Capa externa o fibrosa

Está formada por la cornea y la esclerótica

Córnea. Es el tejido transparente que representa el límite anterior del ojo. Es la primera y más poderosa lente del globo ocular, y permite, junto al cristalino, la producción de una imagen nítida a nivel de los fotorreceptores de la retina. Es una prolongación transparente de la esclerótica. La transición entre ambas está representada por el limbo esclerocorneal, donde el borde corneal es recubierto por la esclerótica. Su estructura histológica esta formada por varias capas que  de adelante hacia atrás, es la siguiente: 1. epitelio anterior, 2. membrana de Bowman, 3. estroma o sustancia propia (que ocupa el 90% del espesor corneano), 4. membrana de Descemet y 5. epitelio mesenquimatoso de Descemet o endotelio.




Histofisiología de la cornea

Entre los animales domésticos, el diámetro de la cornea es muy variable. Así en los animales nocturnos es mayor que en los diurnos. La transparencia es una condición esencial de la cornea. Esta transparencia obedece al ordenamiento de las fibras colágenas que se disponen en láminas paralelas a la superficie. El grado de hidratación también contribuye a la transparencia.
La cornea se nutre a partir de tres superficies: capilares del limbo, humor acuoso y película lagrimal.
El limbo esclerocorneal corresponde a la unión de la cornea con la esclerótica, su importancia radica en que a este nivel se verifica la presencia de vasos sanguíneos esclerales y de los canales para el retorno a la circulación del humor acuoso.

Esclerótica. Alrededor de la córnea se sitúa el denominado limbo esclerocorneano, a partir del cual, cubriendo el resto de la superficie del globo ocular, se extiende la esclerótica. A este nivel existen estructuras de drenaje del humor acuoso, además de ser zona de abordaje quirúrgico para determinadas técnicas. Su límite anterior lo constituye la membrana de Bowman y la de Descemet.
La esclerótica es una membrana fibrosa de color blanco opaco (es el "blanco del ojo") muy resistente y está formada por tejido conectivo fibroso de sostén que protege los tejidos intraoculares, soporta la tensión de los músculos intraoculares y contribuye a mantener la forma y tono ocular. En la esclerótica se insertan los músculos extraoculares. La movilidad de los ojos se encuentra bajo el control de seis músculos extraoculares insertados sobre el globo ocular. Estos se contraen y relajan en coordinación con los del ojo opuesto. Se encuentran cuatro músculos rectos: superior, inferior, medio y lateral y dos músculos oblicuos: superior e inferior. Cinco de los músculos tienen su origen en el vértice de la órbita y sólo el oblicuo inferior se origina en el ángulo inferior e interno de la misma. Los seis músculos se insertan en la esclerótica. Los cuatro rectos alcanzan el globo insertándose en él desde atrás hacia delante, por lo que al contraerse desplazan al globo en la dirección que indica su nombre. Los oblicuos por el contrario, lo alcanzan de delante hacia atrás, desplazándolo al contraerse en sentido contrario a su nombre.
De la parte posterior de la esclerótica sale el nervio óptico, formado por las fibras nerviosas de las células ganglionares de la retina. Se continúa con la córnea por delante y con la duramadre del nervio óptico por su parte posterior.
La esclerótica se divide en tres zonas: epiescleral, escleral propiamente dicha y la lámina fusca de color marrón por la presencia de células pigmentarias provenientes probablemente de la coroides.

Capa media o úvea Es la capa vascular o nutricia del ojo, formada por tres estructuras que, de adelante hacia atrás, son el iris, el cuerpo ciliar (parte anterior) y la coroides (parte posterior).
Iris. Constituye la porción más anterior de la capa vascular del ojo. Su aspecto es el de un disco de color ubicado en forma vertical por delante del cristalino y por detrás de la córnea, con un orificio central: la pupila, la cual puede sufrir modificaciones en su tamaño, a causa de dos músculos lisos de disposición circular, el dilatador de la pupila y el esfínter pupilar. La pupila, no es más que un orificio que permite la entrada de luz al globo ocular, apareciendo de color negro por los pigmentos retinianos. La cara posterior del iris está integrada por fibras musculares lisas dispuestas de forma radial, que constituyen el músculo dilatador de la pupila, inervadas por filetes nerviosos simpáticos. Por detrás tapizando la cara posterior se encuentra el epitelio pigmentario posterior, rico en pigmento. La coloración del iris depende de la cantidad de melanina de la capa del borde anterior, si es escasa, la reflexión del pigmento del epitelio pigmentario produce un color azulado, si la cantidad de melanina es moderada, el iris es de color avellana; si la cantidad es grande el iris es marrón. En iris de color azulado se pueden observar contracciones concéntricas en su superficie que adopta una forma irregular y con criptas. El iris divide el ojo en dos partes denominadas cámara anterior (por delante) y cámara posterior (por detrás). Actúa como un diafragma que regula la entrada de luz hacia la cámara posterior del ojo ya sea mediante dilatación de la pupila (midriasis, por la cadena simpática cervical) o, a la inversa, por disminución de su diámetro (miosis, por el III par craneal o motor ocular común).
Cerca del limbo el iris se une al cuerpo ciliar con el que conforma el ángulo iridoesclerocorneano o seno camerular, por donde drena el humor acuoso fuera del ojo como parte del mecanismo que regula la presión intraocular.





Cuerpo ciliar. Forma parte de la úvea; es la continuación anterior de la coroides. Esta formado por proyecciones anteriores de la coroides y la retina. está constituido por el músculo ciliar -de fibras longitudinales-, el músculo de Brücke y el músculo de Müller (fibras circulares). Desempeña un papel importante en la acomodación, la nutrición del segmento anterior y la secreción de humor acuoso por transporte activo (principalmente) participando también mecanismos de difusión y ultrafiltración. Todo el volumen se reemplaza aproximadamente en unos 100 minutos y arrastra los detritus metabólicos. El humor acuoso está desprovisto de proteínas gracias a la barrera hematoacuosa. Cuando aparecen, como ocurre en procesos inflamatorios, el haz de luz sufre una dispersión conocido como fenómeno Tyndall. Sobre la superficie posterointerna se insertan las fibras de la zónula, ligamento suspensorio del cristalino.
En su estructura se identifican dos porciones: la pars plicata o procesos ciliares (donde se produce el humor acuoso) y la pars plana. Los procesos ciliares son prolongaciones del cuerpo ciliar a nivel de la base del iris, de él se desprenden las fibras zonulares que forman el ligamento suspensorio del cristalino

Histofisiología 


La contracción de la musculatura ciliar no estira el cristalino ni lo acomoda para la visión distante. Más bien la contracción de la musculatura lisa hace que la esclerótica se deprima levemente. Esto relaja la tensión sobre las fibras suspensorias, que causa el engrosamiento del cristalino para la visión cercana. Cuando estas fibras musculares están relajadas, la elasticidad de la capa de soporte achata el cristalino para la visión distante.


Coroides. Es una capa vascular que se extiende por toda la parte posterior del globo ocular, entre la esclerótica y la retina. Está constituida por una red compleja de vasos sanguíneos, imprescindibles para la nutrición y el buen funcionamiento de las capas externas de la retina, con la cual se relaciona a través de la membrana de Bruch. De la esclerótica la separa un espacio virtual denominado espacio supracoroideo, que se termina por delante en la inserción del músculo ciliar en el espolón escleral y por detrás a 4 o 5 mm de la papila (del nervio óptico). Las laminillas colágenas de esta zona son largas y oblicuas las más anteriores, cortas y rectas las posteriores, lo que explica que la mayoría de los desprendimientos coroideos afecten la región anterior.
La coroides está subdividida en cinco capas: epicoroides, lámina vasculosa, tapetum, lámina coriopapilar y lámina elástica coroidea o de Bruch.
El tapetum (Tapetum Lucidum) es una capa fibrosa (ungulados) o celular (en los carnívoros) y es frecuentemente descrito como una superficie reflectora de la luz o “espejo ocular”. Refleja la luz a los fotorreceptores de la retina para resaltar la visión en la oscuridad o bajo condiciones de iluminación pobre. El tapetum no existe en el hombre y el cerdo.



Capa interna o retina Es la capa más interna del globo ocular, de origen neurosensorial. Es donde se inicia el proceso de la visión, siendo la parte especializada del sistema nervioso destinada a recoger, elaborar y transmitir las sensaciones visuales. Es una delgada capa parcialmente transparente, tapiza la cara interna de la coroides y limita su superficie interna con el vítreo. Por delante termina integrada en el cuerpo ciliar a
través de la ora serrata en el hombre,  llamada ora ciliaris retinae en los animales. El epitelio pigmentario y la parte no nerviosa de la retina contribuyen a formar el cuerpo ciliar (porción ciliar retiniana) y el iris (porción irídica retiniana) En su parte central y posterior, se distinguen mácula y papila del nervio óptico. La retina está constituida por dos grupos de capas: el epitelio pigmentario y el neuroepitelio. El epitelio pigmentario retiniano está compuesto por una sola capa de células, que se adhieren firmemente a la coroides a través de la membrana de Bruch y que emiten finas prolongaciones entre los fotorreceptores adyacentes. Estas células están fuertemente cargadas de gránulos de melanina, son las responsables del aspecto granular del fondo de ojo en el examen oftalmoscópico. Las funciones del epitelio pigmentario son: absorber las radiaciones luminosas, proporcionar el intercambio metabólico entre coriocapilar y neuroepitelio, y contribuir a la renovación constante de los segmentos externos de los fotorreceptores.
El neuroepitelio está integrado por nueve capas de tejido nervioso, similar al del cerebro, que funcionalmente están formadas por tres grupos de neuronas muy especializadas: fotorreceptores (las más externas), bipolares (intermedias) y ganglionares (internas). Las capas que se pueden distinguir son: 1.- Capa de fotorreceptores, constituido por los segmentos externos de éstos. 2.- Limitante externa, donde se encuentran los desmosomas entre las células de Muller y fotorreceptores. 3.- Nuclear externa, capa de los núcleos de los conos y bastones. 4.- Plexiforme externa o capa de Henle, donde se efectúan las sinapsis entre las células bipolares y los fotorreceptores. 5.- Nuclear interna, capa de núcleos de las células bipolares. 6.- Plexiforme interna, sináptica entre las células bipolares y las ganglionares. 7.- Capa de células ganglionares. 8.- Capa de fibras del nervio óptico, constituida por los axones de las células ganglionares. Esta capa es visible a la luz sin rojos y se puede ver oftalmoscópicamente. 9.- Limitante interna, membrana hialina de sostén, en contacto con hialoides posterior del vítreo.
El componente celular está constituido por elementos neuronales, gliales y células pigmentarias. Cada célula pigmentaria se relaciona con los segmentos externos de 15 o 20 fotorreceptores.
Entre los elementos neuronales se encuentran: 1.- Fotorreceptores: responsables de la absorción de las radiaciones luminosas y su transformación en impulso bioeléctrico (mediante las cromoproteínas, rodopsina y yodopsina, que al modificarse por la luz conduce a cambios de potencial de la membrana plasmática). Se distinguen dos tipos: Conos, encargados de la visión fotópica y de los colores, muy abundantes en la fóvea del hombre.(depresión inexistente en los animales domésticos) decreciendo rápidamente en dirección a la perifería y bastones encargados de la visión nocturna, más abundantes que los conos y al revés que éstos decrecen en dirección a la mácula. 2.- Las células bipolares, representan la primera neurona de la vía óptica, establecen sinapsis con los fotorreceptores y con las células ganglionares respectivamente. 3.- Las células ganglionares, segunda neurona cuyo axón termina en el cuerpo geniculado externo, formando parte de la capa de fibras del nervio óptico, del propio nervio óptico, del quiasma y de las cintillas ópticas. 4.- Las neuronas de asociación, células horizontales y células amacrinas, establecen conexiones entre las demás neuronas, según planos perpendiculares al eje bioeléctrico principal. Los elementos gliales de la retina, que constituyen el entramado de sostén, son las células de Müller, los astrocitos, la glía perivascular y la microglíareticuloendotelial.


El fondo de ojo se puede observar mediante un instrumento especial, denominado oftalmoscopio. En él se destacan dos zonas de gran interés funcional y patológico: la papila, la mácula y los vasos.

La papila -denominada también disco óptico- determina la mancha ciega en el campo visual. Es el rasgo más característico al observar el fondo de ojo. Es de color blanco amarillento con una forma redondeada bien definida.
Contiene la arteria y vena centrales de la retina. La mácula es la parte central de la retina. Se sitúa en el eje visual, donde se encuentra la mayor concentración de conos y la mejor discriminación de la forma y del color. Tiene un tamaño similar al del disco óptico y se encuentra en la zona temporal, a unos dos diámetros de éste. En esta zona no hay vasos (zona avascular) y su nutrición depende de la coroides.

Compartimientos del ojo:
El ojo está dividido en un compartimiento anterior y otro posterior por el cristalino, el ligamento suspensorio y los procesos ciliares.

Compartimiento anterior:
Está limitado por el cristalino, los ligamentos suspensorios, los procesos ciliares, el cuerpo ciliar, el iris y la cornea. El compartimiento anterior está dividido en la cámara anterior y la cámara posterior por el cristalino. La cámara posterior es el lugar por donde se secreta el humor acuoso. Se comunica con la cámara anterior por la pupila. La cámara anterior es el lugar donde el humor acuoso es reabsorbido y regresado a la circulación a través de una zona de trabéculas llamada espacios de Fontana ubicados en el ángulo iridial o ángulo de filtración donde alcanza el plexo venoso escleral. El conducto de Schlemm es una vena modificada del ángulo de filtración de los rumiantes y el hombre. En algunos procesos inflamatorios, pueden obturarse los espacios de drenaje ocasionando un aumento de la presión intraocular por aumento de la cantidad de humor acuoso, denominado glaucoma.

Compartimiento posterior:
El cuerpo vítreo o humor vítreo ocupa todo el espacio entre el cristalino y la retina.

Medios transparentes 
Está compuesto por tres cámaras rellenas de líquidos: la cámara anterior (entre la cornea y el iris), la cámara posterior (entre el iris, los ligamento que sujetan el cristalino y el propio cristalino) y la cámara Vítrea (entre el cristalino y la retina). Las dos primera cámaras están rellanas con humor acuoso, mientras que la cámara vítrea está rellena con un fluido más viscoso, el humor vítreo.

Humor acuoso
Ocupa la cámara anterior y posterior y contribuye a dar nutrición a la cornea

Cristalino
Lente biconvexo, avascular, transparente e incoloro. Está ubicado por detrás del iris y por delante del humor vítreo, y queda sujeto al cuerpo ciliar mediante fibras llamadas zónulas de Zinn o ligamento suspensorio. La contración o relajación de estos ligamentos como consecuencia de la acción de los músculos ciliares cambia la forma del cristalino, un proceso que se conoce como acomodación y que permite que las imágenes se puedan enfocar a nivel de la retina. En su estructura se distinguen: 1. La cápsula o cristaloides, fina membrana elástica y semipermeable que envuelve totalmente al cristalino. La cápsula anterior es la membrana basal del epitelio anterior del cristalino; es la membrana basal más gruesa del organismo. 2. El epitelio subcapsular, formado por una sola capa de fibras cúbicas germinativas que originan fibras que se van sumando a las subyacentes durante toda la vida. Ocupan la cara anterior y el ecuador. 3. Las fibras del cristalino, se superponen las unas a las otras formando dos suturas: 
una anterior con forma de “Y” y otra posterior con la misma forma invertida. 4. La zónula, o ligamento suspensorio, se extiende desde los procesos ciliares al ecuador del cristalino, manteniéndolo en su lugar y transmitiéndole las contracciones del músculo ciliar. Con la edad disminuyen en número y resistencia. Las proteínas que lo integran, solubles a temprana edad, se van transformando en insolubles en el adulto, lo que le resta elasticidad y transparencia.
El cristalino participa del sistema dióptrico del ojo al contribuir a la convergencia de los rayos luminosos sobre la mácula, siendo su principal función, por lo tanto, la acomodación. Cuando el músculo ciliar se contrae (fibras circulares), relaja las fibras zonulares, y el cristalino tiende a hacerse más convexo (especialmente la zona anterior central de la cápsula, el radio de curvatura anterior cambia de 10 a 6 mm.) y de esta forma aumenta su potencia. En la acomodación hay que incluir dos procesos paralelos: la convergencia (para la fusión de las imágenes retinianas) y la miosis (que disminuye las aberraciones de los cambios de curvatura del cristalino). Estos tres fenómenos están modulados por el parasimpático. Mediante la acomodación podemos conseguir focalizar en la retina los objetos situados entre el punto remoto (punto más lejano que se ve nítido) y el punto próximo (punto más cercano que se ve nítido).La precipitación de las proteínas produce perdida de transparencia del cristalino (catarata)

Humor vítreo
Es un material transparente, gelatinoso y avascular, constituido principalmente por ácido hialurónico. Ocupa la cámara posterior del ojo y está recubierto por una membrana limitante llamada membrana hialoide. En sentido anteroposterior es atravesado por un conducto, llamado de Stilling o de Coquet, que durante la vida fetal da paso a la arteria hialoidea.

Anexos del globo ocular


PárpadosLos párpados son repliegues cutáneos (estructura músculomembranosa y móviles) que recubren el globo ocular. Debido a su capacidad de cierre representan un factor importante en la protección del globo ocular frente a los agentes externos luz, calor, frío, polvo, etc. Debido a sus continuos movimientos o parpadeos, se logra asegurar una hidratación constante de la superficie ocular. Se considera el parpadeo como el acto fisiológico más significativo del flujo lagrimal. Los párpados están formados, de adelante hacia atrás, por la epidermis, constituida por epitelio pavimentoso estratificado y queratinizado; un plano de tejido celular subcutáneo (donde se localizan los edemas y hematomas palpebrales); un plano muscular (fibras del orbicular), un plano fibroelástico (tarso), un tejido conectivo laxo, donde se encuentra el músculo de Müller, y, por último, el plano de conjuntiva tarsal. Ocasionalmente pueden presentarse pelos táctiles. En el borde palpebral libre se implantan las pestañas, con las glándulas sebaceas de Moll. En la parte posterior del borde libre palpebral se localizan los orificios excretores de las glándulas de Meibomio. La piel contiene numerosos pliegues y se puede distender por sangre y líquido, por su fineza los vasos subyacentes pueden aparecer como canales azul oscuro. Las pestañas del párpado superior que se curvan hacia arriba son más numerosas que las del párpado inferior que se curvan hacia abajo. Las glándulas sudoríparas de Zeis desembocan directamente al folículo de cada pestaña, las sudoríparas de Moll pueden desembocar directamente en el borde del párpado o en los folículos.
Aparato lagrimal: Se compone de un aparato secretor (glándulas lagrimales) y de un aparato excretor (vías lagrimales).
Aparato lagrimal secretor: Constituido por la glándula lagrimal principal y por las accesorias. La glándula principal se encuentra bajo el ángulo súperoexterno de la órbita, el resto de glándulas accesorias se encuentran en: conjuntiva tarsal (las de Henle y Wolfing), conjuntiva bulbar (la de Manz), en fondo de sacos conjuntivales (la de Krausse) y en la conjuntiva del borde libre palpebral (la de Zeiss, Moll y Meibomio). Las lágrimas bañan permanentemente la córnea, conjuntiva y fondos de saco conjuntivales organizándose en una película lagrimal. Esta forma una barrera entre el epitelio córneo-conjuntival y el medio externo. Su papel es de defensa contra las infecciones, nutrición de la córnea y perfección óptica del dióptrico aire-córnea. La película lagrimal es estable excepto en circunstancias como traumatismos, enfermedad de la superficie ocular, etc. Así un tiempo de ruptura de la película lagrimal corto puede ser el único signo objetivo de una erosión corneal crónica. Esta estabilidad se consigue por un equilibrio adecuado entre secreción (glándulas lagrimales, conjuntivales y palpebrales) y la evacuación (vías lagrimales). Una secreción deficiente dará un síndrome del ojo seco con posibilidad de lesión de la superficie ocular. Entre los diversos factores que procuran el equilibrio entre la secreción y excreción destacamos la anatomía de los bordes palpebrales, la evaporación, la gravedad, el movimiento intranasal de aire, la velocidad de secreción lagrimal, los músculos orbiculares y su acto de parpadear, funcionado como una auténtica bomba de excreción, y la competencia de pliegues mucosos o válvulas. La película lagrimal se compone de una capa interna mucosa, una intermedia acuosa y una externa lipídica. Los componentes mucosos desempeñan un papel fundamental en la humectación de la córnea, sin ellos ésta seria hidrofóbica. Este puede ser uno de los mecanismos de la aparición de puntos de sequedad. La capa acuosa forma la mayor parte de las 7 micras de grosor de la película lagrimal. Es la más importante en el intercambio de materiales a través de la superficie y en la protección. La capa lipídica retrasa la evaporación de la capa acuosa y proporciona la mayor estabilidad a la película lagrimal.
Aparato lagrimal excretor. Las vías lagrimales están situadas en la región ínferointerna de la órbita. Se inician en la proximidad del cantus interno a nivel de los puntos lagrimales, orificios situados a nivel del borde libre palpebral uno superior y otro inferior. Estos puntos se continúan con los canalículos lagrimales que confluyen en un canalículo común, de dirección horizontal, que se continúa con el saco lagrimal. La pared posterior es fácilmente separable de la fosa lagrimal. Su extremo inferior se continúa con el canal lagrimonasal que desemboca en el meato inferior.

Membrana Nictitante o tercer párpado:
Es un pliegue de la conjuntiva que contiene cartílago hialino (rumiantes, perro) o cartílago elástico (caballo, gato, cerdo). Los nódulos linfáticos son extensos a lo largo  de su superficie. La secreción de las glándulas que contiene puede ser mucosa ( cerdo), seromucoide (perro, rumiante) o serosa (caballo, gato). La glándula profunda (de Harder) es mixta y está presente en el cerdo y el buey.

Conjuntiva
La conjuntiva es una membrana mucosa transparente que recubre la parte anterior de la esclerótica (conjuntiva bulbar). Continúa por la cara posterior de ambos párpados (conjuntiva tarsal), entre los cuales forma los fondos de saco conjuntivales superior e inferior. Su misión es protectora, tanto de forma mecánica (epitelio y secreciones), como por medio de fenómenos inflamatorios, como de forma inmunológica gracias a la capa adenoide subepitelial, como por sustancias antibacterianas (la lágrima es rica en proteínas bacteriostáticas y bacteriolíticas -lisozima, lactotransferrina, y betalisina-) y a la presencia de bacterias comensales. La respuesta inmunitaria puede ser celular y humoral con síntesis de anticuerpos, principalmente Ig A. La conjuntiva es el punto más débil de la defensa periférica del organismo frente a los virus, desempeñando un papel considerable en el contagio de enfermedades víricas que difunden por vía aérea, transportadas por las partículas salivares, siendo a menudo esta transmisión asintomática. Por el contrario las bacterias encuentran en la conjuntiva un medio  poco favorable para su desarrollo. La flora bacteriana normal es el resultado de un equilibrio entre las diferentes especies microbianas y el huésped. Tanto es así que la esterilidad conjuntival (menos del 20%) es considerada como un hecho patológico. Estas bacterias deben ser respetadas por lo que se evitará el uso indiscriminado de colirios antibióticos que modificarán este equilibrio.



Fisiología

Órbita e inervación ocular
Es un espacio en forma de pirámide cuadrangular, con la base hacia adelante y el vértice hacia atrás. espacio está ocupado por el nervio óptico, los músculos extraoculares (rectos y oblicuos), y los sistemas vasculares y nerviosos. El motor ocular común (III par) inerva los músculos rectos superior, inferior, interno, oblicuo menor y elevador del párpado; el motor ocular externo (VI par) inerva el motor ocular externo; el nervio patético (IV par) inerva el músculo oblicuo mayor; el facial (VII par) inerva el músculo orbicular de los párpados. La inervación sensitiva está a cargo del trigémino (V par) a través del nervio oftálmico. El simpático inerva el músculo de Müller, el dilatador del iris y los músculos orbitarios
Cada globo ocular se mantiene en su posición dentro de los órbitas gracias a la existencia de ligamentos y músculos que los rodean.
Insertados a nivel de la esclerótica existen 3 pares de músculos, dos pares de músculos rectos y un par de músculos oblicuos que permiten la movilidad del globo ocular. Estos músculos se conocen como músculos extraoculares. Los movimientos del globo ocular permiten enfocar siempre las imágenes a nivel de la fovea.

Formación de las imágenes
El aparato de la visión es el sentido que nos comunica con el mundo exterior. Los estímulos luminosos que percibe el organismo determinan la función visual, que discrimina las formas y colores, enfoca a distintas distancias y se adapta a diferentes grados de iluminación. Mediante la visión binocular y la fusión se obtiene la visión en profundidad o en relieve (estereopsis), o sea la visión tridimensional.
Las formas se aprecian por la diferencia de iluminación de los distintos sectores de la imagen proyectada (sensibilidad de contraste). Esta variedad de estímulos impresiona los fotorreceptores (conos y bastones) en forma desigual, lo que permite la captación de esas diferencias.
Se debe tener en cuenta que la visión más discriminativa es la central y depende de los receptores llamados conos, responsables de la visión de los colores ubicados en la mácula. Éstos necesitan mucha luz para ser estimulados, razón por la cual la visión central se denomina fotópica. Los bastones, ubicados más periféricamente en la retina, tienen un umbral de excitación más bajo; por lo tanto son excitados en ambientes con poca iluminación; no existen en la zona macular. La visión nocturna, de la penumbra o crepuscular está a cargo de la retina periférica y se conoce como visión escotópica; su poder de discriminación, medido como agudeza visual, corresponde a 1/10 de la visión fotópica. Los datos anteriormente citados corresponden al ser humano, es decir a una especie de hábitos diurnos.
El mecanismo por el cual un estimulo físico luminoso se transforma en uno nervioso es un fenómeno fotoquímico que tiene lugar en el nivel de los fotorreceptores. El primer paso de la visión consiste en la captura de luz que requiere un pigmento fotosensible. Este pigmento es distinto en conos que en bastones. El más estudiado es la rodopsina de los bastones. La vitamina A juega un importante papel en la visión al formar parte de los pigmentos visuales. La mayor parte de ésta se almacena en el epitelio pigmentario. Cuando se produce la captura de un fotón, una molécula de pigmento visual sufre una serie de cambios en la configuración que terminan con la separación completa del retinal y opsina. Antes de liberarse se produce la excitación eléctrica de la célula fotorreceptora (hiperpolarización o ciclo de Wald). El primer cambio ocasionado en la rodopsina por la luz es la isomerización del 11cis retinal (configuración circular) a la forma trans (configuración lineal). Es la única reacción para la que se necesita luz. El proceso de la regeneración completa de pigmento dura unas 2 ó 3 horas, pero más del 90% tiene lugar en 30 minutos a la temperatura corporal. Los fenómenos eléctricos que tienen lugar en las células nerviosas están regulados por la membrana plasmática. El flujo iónico a través de ésta se asocia a cambios del potencial. El interior de la célula es eléctricamente negativo respecto al líquido extracelular. El papel de los fotorreceptores es la captación de un fotón de luz y generar una señal eléctrica que excita a las neuronas siguientes en la cadena de transmisión. En los bastones los discos que contienen el fotopigmento están encerrados dentro del segmento externo, pero separados de la membrana plasmática externa. El calcio trasmite la excitación entre el disco y la membrana, alterando la permeabilidad a los iones de sodio. En los conos las membranas de sus discos están abiertas al medio extracelular, por tanto el agente que altera la permeabilidad puede actuar en el sitio de absorción de los fotones. De aquí la capacidad de los conos de responder a los estímulos visuales más rápidamente que los bastones. En la oscuridad, el interior del fotorreceptor es eléctricamente negativo con respecto al medio extracelular. La acción de la luz consiste en reducir la actividad del sodio, y por tanto se reduce el flujo de cargas positivas hacia la célula y el interior se hace más negativo (hiperpolarización).

Visión de los colores 
Se sabe que es una sensación que aparece en los organismos más evolucionados y que está a cargo de los conos. En la zona macular se observan los colores más brillantes dentro de la gama rojo-amarillo, mientras que en la retina periférica se perciben los azules.

La teoría más aceptada (Young-Helmholtz) o tricrómica explica los tres tipos de receptores para los colores principales: rojo, verde y azul. Las alteraciones de alguno o de todos producen anomalías o falta de visión de los colores. Pueden ser acromatopsias, que quiere decir falta de visión de los colores, o discromatopsias -cegueras parciales a los colores- por ejemplo protánopes (al rojo), deuteránopes (al verde) y triptánopes (al azul); pueden ser congénitas (rojo/verde o daltonismo) o adquiridas (por lo general no se percibe el azul/amarillo).

Reflejos Pupilares
La pupila responde a los estímulos luminosos, contrayéndose ante la luz y dilatándose en la oscuridad.
El reflejo fotomotor se estudia iluminando cada ojo por separado y viendo como se contrae la pupila, a la vez se investiga el reflejo consensual que es la contracción de la pupila de un lado cuando se ilumina el otro.
La vía del reflejo fotomotor comienza en la retina, sigue por el nervio óptico prosigue por quiasma y cintillas ópticas hasta el cuerpo geniculado externo, donde se separa de la vía óptica dirigiéndose al tubérculo cuadrigémino anterior, de donde salen los estímulos al centro de Edinger Wesphal.Desde aquí sigue la vía efectora parasimpatica, que alcanza el esfínter del iris.
Si recordamos que parte de las fibras de la vía refleja sé decusan con la vía óptica, en el quiasma, tendremos la explicación del reflejo consensual.



Acomodación
La capacidad de enfoque a distintas distancias es un mecanismo que se realiza por intermedio del cristalino, del músculo ciliar y de la zónula.
La parte activa es el músculo ciliar, que por contracción de sus fascículos circulares relaja la zónula de Zinn. Esto hace que la superficie anterior del cristalino se aplane y disminuya su poder refringente. Por otra parte, la pupila se contrae y se dilata por estimulo del III par craneal (parte parasimpática) y del simpático, respectivamente. La acomodación para la visión cercana es el resultado de una sincinesia entre el cuerpo ciliar y la pupila que genera miosis. De esta manera se produce un aumento de la profundidad del foco que facilita la visión discriminativa. Hay otro movimiento asociado a la acomodación, que es la convergencia para facilitar la visión binocular mediante la acción de los músculos rectos internos, por estimulación del III par y el centro de convergencia.


Adaptación a la luz
Una función importante del ojo es su capacidad para adaptarse a distintos grados de iluminación. La entrada de luz está regulada por la pupila-que puede producir midriasis (para aumentar la entrada de luz) o miosis (para disminuirla)- pero la adaptación a la iluminación tiene lugar fundamentalmente en los fotorreceptores. Sabemos que los bastones tienen un umbral bajo de excitación y que en su mayoría se encuentran en la retina periférica para encargarse de la de visión periférica. La medida de la adaptación oscila entre los 30 y 40 segundos.
La adaptación a la luz es la reducción de la sensibilidad del ojo a la luz tras la exposición a ésta durante un tiempo. Es rápida y están involucrados principalmente los conos. La adaptación a la oscuridad durante un tiempo, hace que se regenere gran cantidad de pigmento aumentando la sensibilidad de los receptores a menor cantidad de luz. Los conos se adaptan más rápidamente debido a la mayor velocidad de síntesis de pigmento visual. Sin embargo los bastones son mucho más sensibles.


Visión binocular
Los seres humanos tienen visión de frente y no lateralizada. Por lo tanto, una imagen se proyecta en la retina de ambos ojos con la particularidad de que el punto de enfoque cae exactamente sobre ambas máculas, pues son las zonas de mayor sensibilidad discriminativa; a esto llamamos visión macular simultánea. Como la separación que existe entre ambos ojos hace que estas imágenes tengan alguna diferencia (por diferente ángulo de fijación), esta pequeña disparidad es el origen de la visión binocular estereoscópica o de relieve. El cerebro participa para producir primero la fusión de las imágenes y luego la percepción de la estereopsis; de lo contrario aparecería diplopía o visión doble.

Visión del contraste
Las células ganglionares transmiten sus señales en forma de potencial de acción, con un promedio de 5 estímulos por segundo. Las células ganglionares que se disparan sólo cuando la luz se enciende son las llamadas on, las que se disparan cuando la luz se apaga se denominan off. Un campo receptor está compuesto por una zona central que depara solamente respuestas on, una zona periférica de respuesta sólo off, y una zona intermedia con ambos tipos de respuestas. Así el sistema visual consigue un buen contraste de los bordes de los objetos, cualidad muy importante. Aunque los conos foveales ocupan sólo un cuarto del área visual, la información transportada por sus circuitos tiene una representación enorme y altamente desproporcionada en las áreas receptoras visuales del cerebro.

Fuentes: Fernández- Surribas e Irene von Lawzewitsh. Ed. Hemisferio Sur Vol. 4.1984
www.clinano.com.ar/publicaciones/atprim_1.htm
www.esteve.es/EsteveArchivos/1_8/Ar_1_8_44_APR_18.pdf.
webvision.med.utah.edu/spanish/anatomia.html

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